Proteínas PR nas plantas: como a SAR ativa a defesa 

A pressão de pragas e patógenos sobre as principais culturas agrícolas resulta em perdas médias globais estimadas de 17% a 30% da produção, conforme a cultura, e pode ser ainda maior em infestações severas. 

A ativação de respostas de defesa, como a produção de proteínas PR (pathogenesis-related proteins, ou proteínas relacionadas à patogênese), é um dos principais mecanismos fisiológicos que as plantas utilizam para limitar o avanço de patógenos.  

O entendimento desses processos, especialmente da resistência sistêmica adquirida (SAR), permite o desenvolvimento de estratégias de manejo mais sustentáveis, incluindo o uso de bioinsumos e elicitores naturais. 

Neste conteúdo, serão detalhados os principais grupos de proteínas PR, como a SAR ativa essas proteínas, as diferenças entre SAR e ISR (Induced Systemic Resistance, ou resistência sistêmica induzida), e como bioinsumos podem ser utilizados para induzir a defesa vegetal, promovendo maior proteção e produtividade. 

Ficha rápida: proteínas PR e SAR 

Principais pontos 

• Proteínas PR são classificadas em 17 famílias (PR-1 a PR-17), a maioria com atividade antimicrobiana direta ou sinalizadora. 

• A SAR é ativada pelo ácido salicílico e pela proteína NPR1 (Nonexpressor of Pathogenesis-Related genes 1), levando toda a planta a um estado de alerta imunológico. 

• A SAR leva de alguns dias para se estabelecer e pode conferir proteção por semanas a meses. 

• Bacillus subtilis induz principalmente a ISR e, em algumas cepas, respostas semelhantes à SAR, com proteção de amplo espectro. 

• A aplicação de elicitores deve ser preventiva, com reaplicações conforme a bula em períodos de maior risco. 

O papel das proteínas PR na defesa vegetal 

As proteínas PR constituem um grupo diverso de moléculas produzidas pelas plantas em resposta à infecção por patógenos, ferimentos ou estímulos de elicitores. 

Inicialmente identificadas em tabaco infectado pelo vírus do mosaico do tabaco (TMV) nos anos 1970, essas proteínas hoje são classificadas em 17 famílias (PR-1 a PR-17), presentes em diversas espécies vegetais.  

Uma característica marcante é sua ausência ou baixa concentração em tecidos saudáveis, com rápida acumulação após o estresse. 

A denominação “proteínas de defesa” se deve à sua atividade antimicrobiana direta ou indireta. Muitas dessas proteínas degradam componentes da parede celular de fungos, como as quitinases (PR-3, PR-4, PR-8, PR-11) e glucanases (PR-2), enquanto outras inibem enzimas do patógeno ou atuam como toxinas.  

Algumas famílias também desempenham papel sinalizador, amplificando a resposta de defesa em outras células da planta. A presença de proteínas PR em tecidos vegetais é um indicador de que a planta está em estado de alerta imunológico. 

Descoberta das proteínas PR: marcos históricos e avanços científicos 

As proteínas PR foram descritas pela primeira vez em tabaco, após infecção pelo TMV, quando pesquisadores observaram o acúmulo de novas proteínas não presentes em plantas sadias.  

Desde então, a identificação de famílias como PR-1, PR-2 e PR-3 em diferentes culturas ampliou o entendimento sobre a diversidade e função dessas moléculas — sistematizado na revisão de referência de Van Loon, Rep e Pieterse (2006).  

Atualmente, sabe-se que a expressão dessas proteínas é altamente regulada e dependente do tipo de patógeno e do sinalizador envolvido. 

Proteínas de defesa: por que recebem esse nome e sua importância estratégica 

A principal razão para a classificação das proteínas PR como proteínas de defesa reside em sua capacidade de atuar diretamente contra patógenos. Por exemplo, as quitinases e glucanases degradam componentes essenciais da parede celular de fungos, dificultando sua penetração e colonização.  

Outras, como as taumatinas (PR-5), aumentam a permeabilidade da membrana de fungos, comprometendo seu desenvolvimento.  

Além disso, a degradação da parede do patógeno por quitinases e glucanases libera fragmentos que atuam como elicitores, amplificando a resposta de defesa. 

Principais famílias de proteínas PR e suas funções 

A classificação das proteínas PR abrange diferentes famílias, cada uma com funções específicas no contexto da defesa vegetal. 

PR-1: referência molecular da resistência sistêmica adquirida 

A PR-1 é a proteína mais utilizada como marcador da ativação da SAR. Sua função antimicrobiana está relacionada à ligação a esteróis da membrana de oomicetos, limitando o crescimento de patógenos como Phytophthora spp. e Peronospora spp..  

A expressão de PR-1 é fortemente induzida pelo ácido salicílico, sendo um indicativo de que a planta está em modo de defesa ativo contra patógenos biotróficos. 

PR-2, PR-3 e PR-4: enzimas-chave na degradação de paredes de patógenos 

A família PR-2 compreende as glucanases, enzimas que degradam o beta-1,3-glucano, componente fundamental da parede celular de fungos. Já as PR-3 e PR-4 são quitinases, responsáveis pela degradação da quitina, presente na parede de fungos e no exoesqueleto de insetos. 

A ação conjunta dessas enzimas tem efeito sinérgico na inibição do crescimento de fungos, ampliando a resistência da planta. 

Outras famílias de PR: diversidade funcional na resposta imune 

• PR-5 (taumatinas): atividade antifúngica, formação de poros em membranas de fungos. 

• PR-6 (inibidores de protease): inibem enzimas digestivas de insetos mastigadores, atuando na via do ácido jasmônico. 

• PR-9 (peroxidases): reforço da parede celular por lignificação, criando barreira física ao patógeno. 

• PR-12 (defensinas), PR-13 (tioninas) e PR-14 (proteínas transportadoras de lipídios): peptídeos e proteínas com atividade antimicrobiana de amplo espectro. 

Como a SAR ativa as proteínas PR: a via do ácido salicílico 

A resistência sistêmica adquirida (SAR) é um mecanismo de defesa que permite à planta responder de forma sistêmica após um evento local de infecção.  

O processo se inicia com o acúmulo de ácido salicílico no local da infecção e a produção de sinais móveis, como o salicilato de metila e o ácido N-hidroxipipecólico, que se deslocam para tecidos distantes. 

Nesses tecidos, o ácido salicílico volta a se acumular e é reconhecido pela proteína NPR1, que interage com fatores de transcrição e induz a expressão dos genes de proteínas PR. 

Esse mecanismo faz com que toda a planta entre em estado de alerta, mesmo em regiões ainda não infectadas. A SAR confere uma espécie de “memória imunológica”, podendo durar semanas ou meses após a ativação inicial, o que é fundamental para a proteção contínua contra novos ataques. 

SAR: imunização vegetal baseada em sinalização química 

A analogia com vacinação se deve ao conceito de priming, em que a primeira exposição ao patógeno ou a um elicitor prepara a planta para responder mais rapidamente a infecções subsequentes.  

O priming permite que os genes de proteínas PR sejam ativados de forma mais rápida e intensa, com menor custo metabólico que a ativação contínua das defesas. Bioinsumos, como Bacillus spp. e Trichoderma spp., são capazes de induzir esse estado de pré-ativação, promovendo maior resistência a patógenos. 

SAR e ISR: diferenças entre os dois tipos de resistência induzida 

A SAR é desencadeada, em geral, por patógenos que causam necrose localizada, depende do ácido salicílico e se caracteriza pelo acúmulo de proteínas PR em toda a planta. É mais efetiva contra patógenos biotróficos e hemibiotróficos. 

A ISR é ativada por microrganismos benéficos da rizosfera, como bactérias promotoras de crescimento e fungos do gênero Trichoderma. É mediada pelo ácido jasmônico e pelo etileno e, em geral, não envolve acúmulo expressivo de proteínas PR: a planta fica em estado de priming, respondendo de forma mais rápida quando atacada.  

A ISR tende a ser mais efetiva contra patógenos necrotróficos e insetos mastigadores. 

Bioinsumos e elicitores que ativam a SAR e as proteínas PR 

O uso de bioinsumos e elicitores naturais tem se destacado como estratégia sustentável para induzir a SAR e a produção de proteínas PR em diferentes culturas. 

Microrganismos promotores de resistência sistêmica em plantas 

• Bacillus subtilis: induz principalmente a ISR, mediada por ácido jasmônico e etileno; algumas cepas também ativam respostas dependentes de ácido salicílico, semelhantes à SAR, o que amplia o espectro de proteção. 

• Trichoderma spp.: induz resistência sistêmica predominantemente pela via do ácido jasmônico e do etileno, com ativação de respostas dependentes de ácido salicílico conforme a cepa e a concentração; há registros de expressão de PR-1, PR-2 e PR-3 em diferentes patossistemas. 

• Fungos micorrízicos: promovem a resistência induzida por micorrizas, baseada em priming das defesas dependentes de ácido jasmônico, com maior efeito contra patógenos necrotróficos de raiz e parte aérea e contra insetos mastigadores. 

Elicitores naturais: moléculas que despertam a defesa vegetal 

• Quitosana: derivada da quitina, induz respostas de defesa, como acúmulo de proteínas PR, fitoalexinas e lignificação. 

• Extrato de algas: compostos de Ascophyllum nodosum ativam vias de sinalização do ácido salicílico e do ácido jasmônico/etileno. 

• Ácido beta-aminobutírico (BABA): aminoácido não proteico que induz resistência por priming, com destaque para a proteção contra oomicetos. 

Ativadores de plantas de síntese 

Além dos bioinsumos e dos elicitores de origem natural, existem moléculas de síntese desenvolvidas especificamente para ativar a SAR. O acibenzolar-S-metílico é um análogo funcional do ácido salicílico: atua a jusante da sua síntese, ativando a via de sinalização dependente de NPR1 e a expressão de genes de proteínas PR, sem ter ação fungicida direta sobre o patógeno. 

No Brasil, essa molécula está disponível em BION® 500 WG, registrado no MAPA sob o nº 05801 como fungicida à base de acibenzolar-S-metílico (500 g/kg, grânulos dispersíveis em água).  

O registro abrange culturas como tomate, trigo, batata, feijão, algodão, cebola, melão e melancia, com alvos que incluem doenças bacterianas e fúngicas específicas de cada cultura.  

Por atuar sobre o metabolismo de defesa da planta, e não sobre o patógeno, sua aplicação é preventiva e complementar ao programa fitossanitário, conforme as indicações de bula. 

Aplicação prática do conhecimento no manejo fitossanitário 

A integração de bioinsumos e elicitores ao programa fitossanitário exige atenção ao momento de aplicação e à combinação com outras práticas de manejo. 

Momento de aplicação de indutores de resistência 

• Aplicação antes da janela de risco de infecção, já que a SAR leva alguns dias para se estabelecer. 

• Reaplicação conforme o intervalo indicado em bula, já que a ativação não é permanente. 

• Associação com fungicidas preventivos: o indutor prepara a planta, e o fungicida protege o tecido. 

• Monitoramento das condições climáticas e da lavoura para identificar o início dos períodos de maior risco fitossanitário. 

Evidências científicas em culturas e doenças de maior relevância 

• Soja: estudos com indutores de resistência, incluindo Bacillus spp., indicam redução parcial da severidade da ferrugem-asiática, como complemento ao controle químico. 

• Tomate: resistência induzida contra requeima (Phytophthora infestans), pela via do ácido salicílico, e contra mofo-cinzento (Botrytis cinerea), mais associada às vias do ácido jasmônico e do etileno. 

• Uva: indução de resistência contra míldio (Plasmopara viticola) com quitosana, BABA e outros elicitores. 

• Arroz:indução de resistência contra brusone (Pyricularia oryzae). 

Recomendações práticas para indução da SAR 

• Escolha de bioinsumos e elicitores registrados no MAPA para a cultura-alvo. 

• Respeito ao intervalo de reaplicação indicado em bula. 

• Aplicações preventivas, especialmente em períodos de maior risco fitossanitário. 

• Integração com as demais práticas do manejo integrado de doenças, incluindo o controle químico. 

A compreensão dos mecanismos de defesa induzida, como a ativação de proteínas PR pela SAR, permite a adoção de estratégias mais sustentáveis no manejo fitossanitário. 

O uso de bioinsumos e elicitores, aliado ao monitoramento e à integração de práticas, representa um avanço significativo na proteção das culturas contra patógenos, promovendo produtividade e sustentabilidade. 

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Perguntas frequentes 

1. O que são proteínas PR? 

São moléculas de defesa produzidas pelas plantas em resposta a patógenos, ferimentos ou elicitores, classificadas em 17 famílias (PR-1 a PR-17), com atividade antimicrobiana direta ou sinalizadora. 

2. O que é a SAR e como ela ativa as proteínas PR? 

A SAR (resistência sistêmica adquirida) é ativada pela síntese de ácido salicílico no local da infecção, que se propaga pela planta e ativa a proteína NPR1 (Nonexpressor of Pathogenesis-Related genes 1), induzindo a expressão dos genes de proteínas PR em todos os tecidos. 

3. Qual a diferença entre SAR e ISR? 

A SAR é mediada pelo ácido salicílico, desencadeada geralmente por patógenos que causam necrose localizada, e se caracteriza pelo acúmulo de proteínas PR. A ISR é mediada por ácido jasmônico e etileno, ativada por microrganismos benéficos da rizosfera, e em geral não envolve acúmulo expressivo de proteínas PR. 

4. Quanto tempo leva para a SAR se estabelecer e quanto dura? 

A SAR leva de alguns dias para se estabelecer, com variação conforme a espécie vegetal e o estímulo, e pode conferir proteção por semanas a meses após a ativação inicial. 

5. Quais bioinsumos e elicitores induzem resistência sistêmica? 

Bacillus subtilis, Trichoderma spp., fungos micorrízicos, quitosana, extratos de algas (Ascophyllum nodosum) e ácido beta-aminobutírico (BABA). 

6. Em quais culturas a indução de SAR já tem evidências consolidadas? 

Soja (ferrugem-asiática), tomate (requeima e mofo-cinzento), uva (míldio) e arroz (brusone).